以最普遍而研究最详尽的松科(Pinaceae)的松属(Pinus)为代表,介绍如下。 松属的孢子体为高大多年生常绿乔木,单轴分枝,主干直立,旁枝轮生,具长枝和短枝。网状中柱,90—95%由管胞组成,树脂道约占1%,木射线约占6%。长枝上生鳞叶,腋内生短枝,短枝极短,顶生1束针形叶,每束通常2、3、5个叶,基部常有薄膜状的叶鞘8—12枚(由芽鳞变成)包围,叶内有1或2条维管束和几个树脂道。孢子叶球单性,同株。小孢子叶球排列如穗状,生在每年新生的长枝条基部,由鳞片叶腋中生出。每个小孢子叶球有1个纵轴,纵轴上螺旋状排列着小孢子叶,小孢子叶的背面(远轴面)有1对长形的小孢子囊。小孢子囊内的小孢子母细胞,经过两次的连续分裂(其中一次为减数分裂),形成4个小孢子(花粉粒)。小孢子有2层壁,外壁向两侧突出成气囊,能使小孢子在空气中飘浮,便于风力传播。
大孢子叶球1个或数个着生于每年新枝的近顶部,初生时呈红色或紫色,以后变绿,成熟时为褐色。大孢子叶球是由大孢子叶构成的,大孢子叶也是螺旋状排列在纵轴上的,但它们不是简单的孢子叶,而是由两部分组成:下面较小的薄片称为苞鳞;上面较大而顶部肥厚的部分称为珠鳞,也叫果鳞或种鳞,一般认为珠鳞是大孢子叶,苞鳞是失去生殖能力的大孢子叶。在松科各属植物苞鳞和珠鳞是完全分离的,每1珠鳞的基部近轴面着生2个胚珠,胚珠由1层珠被和珠心组成,珠被包围着珠心,形成珠孔。珠心即大孢子囊,中间有1个细胞发育成大孢子母细胞,经过两次连续分裂(其中一次是减数分裂),形成4个大孢子,排列成1列称为“链状四分体”。通常只有合点端的1个大孢子发育成雌配子体,其余3个退化。 雄配子体是1个大为减退了的结构,只由少数几个细胞构成。
小孢子(单核时期的花粉粒)是雄配子体的第一个细胞,小孢子在小孢子囊内萌发,细胞分裂为2,其中较小的1个是第一个原叶体细胞(营养细胞),另1个大的叫胚性细胞,胚性细胞再分裂为2,即第二原叶细胞及精子器原始细胞(中央细胞),精子器原始细胞再分裂为2,形成管细胞和生殖细胞。成熟的雄配子体有4个细胞:2个退化原叶体细胞、1个管细胞和1个生殖细胞。 由大孢子发育而成。因此,大孢子是雌配子体的第一细胞,它在大孢子囊(珠心)内萌发,进行游离核分裂,形成具16—32个游离核,不形成细胞壁。雌配子体的四周具1薄层细胞质,中央为1个大液泡,游离核多少均匀分布于细胞质中,当冬季到来时,雌配子体即进入休眠期。翌年春天,雌配子体重新开始活跃起来,游
离核继续分裂,主要表现游离核的数目显著增加,体积增大。以后雌配子体内的游离核周围开始形成细胞壁,这时珠孔端有些细胞明显膨大,成为颈卵器的原始细胞。之后,原始细胞进行一系列的分裂,形成几个颈卵器,成熟的雌配子体包含2—7个颈卵器和大量的胚乳。 松属的胚胎发育过程,颇复杂,具明显的阶段性,通常可分原胚阶段、胚胎选择阶段、胚的器官和组织分化阶段、胚的成熟阶段。但这些阶段是按顺序连续发育的,是相互联系和相互制约的。
1.原胚阶段:从受精卵分裂开始到细胞型原胚的形成,先后经过游离核的分裂、细胞壁的产生和原胚的形成。
受精卵接连进行3次游离核的分裂,形成8个游离核,这8个游离核在颈卵器基部排成上、下两层,每层4个,细胞壁即在此时形成,但上层4个细胞的上部不形成胞壁,使这些细胞的细胞质与卵细胞质相通,称为开放层;下层4个细胞称为初生胚细胞层。接着开放层和初生胚细胞层各自再分裂1次,形成4层,分别
称为上层、莲座层、胚柄层(初生胚柄层)和胚细胞层,组成原胚。
2.胚胎选择阶段:胚柄系统的发育和多胚现象的产生是这个阶段的主要特征。原胚的4层细胞从上到下,第一层(上层),初期有吸收作用,不久即解体;第二层莲座层,分裂数次之后消失;第三层胚柄层,它的4个细胞称为初生胚柄,不再分裂,但伸长;第四层胚细胞层的胚细胞,在胚柄细胞继续延长的同时,紧接着后面的胚细胞进行分裂并伸长,称为次生胚柄,由于胚柄和次生胚柄(胚管)迅速伸长,形成多回卷曲的胚柄系统。而胚细胞层的最前端的细胞发育成胚的本身,但它们不组成1个胚,而在纵面彼此分离,各个单独发育成胚,称为多胚现象。常见的多胚现象有两种:一种是简单多胚现象,即在同一个胚珠内有2个以上的颈卵器的卵细胞,可以同时受精,因而在胚胎发育的早期,可以产生2个以上的原胚;另一种是裂生多胚现象,即由1个受精卵形成的4个胚细胞,分别单独发育成为4个幼胚。
在胚胎发育过程中,通过胚胎选择,通常只有1个(很少2个或更多)幼胚正常分化、发育,成为种子中成熟的胚。
大多数松柏类植物具有2个以上的颈卵器,所以简单多胚现象是普遍发生的,至于裂生多胚现象,则仅限于松柏类植物的几个属可见。
3.胚的器官和组织分化阶段:胚在进一步的发育中成为1个伸长的圆柱体。这个圆柱体的近轴区(基部)同胚柄系统相接,主要是横分裂,细胞略大,形成较规则的行列,进而发育成根端和根冠组织;而在远轴区内,细胞分裂似无特定的方向,细胞较小,由这些细胞进一步分化,最后分裂出下胚轴、胚芽和子叶。
4.胚的成熟阶段:成熟的胚包括胚根、胚轴(胚茎)、胚芽和子叶(通常7—10枚)。包围此胚的雌配子体(胚乳)继续生长,最后珠心仅遗留一薄层。珠被发育成种皮,种皮分为3层:外层肉质(不发达)、中层石质、内层纸质。
胚、胚乳、种皮构成种子。
裸子植物的种子是由3个世代的产物组成的,即胚是新的孢子体世代(2n);胚乳是雌配子体世代(n);种皮是老的孢子体(2n)。受精后,大孢子叶球继续发育,珠鳞木质化而成为种鳞,种鳞顶端扩大露出的部分为鳞盾,鳞盾中部有隆起或凹陷的部分为鳞脐,珠鳞的部分表皮分离出来形成种子的附属物即翅,以利风力传播。种子萌发时,主根先经珠孔伸出种皮,并很快产生侧根,初时子叶留在种子内,从胚乳中吸取养料,随着胚轴和子叶的不断发展,种皮破裂,子叶露出,而随着茎顶端的生长,产生新的植物体。