孟德尔遗传的两个基本定律在得到科学界的公认以后，受到了广泛的重视，许多生物学家开始用其他的动物和植物作材料，进行杂交试验。但是，他们在进行两对相对性状的杂交试验时发现，并不是所有的结果都符合基因的自由组合定律，于是，有人一度对孟德尔提出的遗传定律产生了怀疑。这时，美国的遗传学家摩尔根(如图)和他的同事们用果蝇作试验材料，进行了大量的遗传学的研究工作，不仅证实了基因的分离定律和自由组合定律是正确的，而且揭示出了遗传的第三个基本定律——基因的连锁和交换定律，科学地解释了孟德尔的遗传定律所不能解释的遗传现象。
摩尔根等人用纯种灰身长翅果蝇与纯种黑身残翅果蝇交配，他们看到子一代(F1)都是灰身长翅的，由此可以推出，果蝇的灰身(B)对黑身(b)是显性；长翅(V)对残翅(v)是显性。所以，纯种灰身长翅果蝇的基因型与纯种黑身残翅果蝇的基因型应该分别是(BBVV)和(bbvv)。F1的基因型应该是(BbVv)。
摩尔根又让F1的雄果蝇(BbVv)与双隐性类型的雌果蝇(bbvv)测交，按照自由组合定律，测交后代中应该出现4种不同的类型，即灰身长翅、灰身残翅、黑身长翅、黑身残翅，并且它们之间的数量比应该为1：1：1：1。但是，测交的结果与原来预测的完全不同，只出现两种和亲本完全相同的类型：灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)，并且两者的数量各占50%。很明显，这个测交的结果是无法用基因的自由组合定律来解释的。
为什么会出现上述试验结果呢？摩尔根认为果蝇的灰身基因和长翅基因位于同条染色体上；黑身基因和残翅基因也位于同一条染色体上。所以，当两种纯种的亲代果蝇交配后，F1的基因型BbVv，应该表示为，表现型是灰身长翅。这样，在F1雄果蝇产生配子时，原来位于同一条染色体上的两个基因(B和V、b和v)就不能分离，而是连在一起向后代传递。因此，当F1雄果蝇与黑身残翅的雌果蝇交配后，只能产生灰身长翅(BbVv)和黑身残翅(bbvv)两种类型，并且这两者的数量各占 50%。像这样，位于一对同源染色体上的两对(或两对以上)等位基因，在向下一代传递时，同一条染色体上的不同基因连在一起不相分离的现象，叫做连锁。在上述雄果蝇的测交试验中，由于只有基因的连锁，没有基因之间的交换，因此，这种连锁是完全连锁。在完全连锁遗传中，后代只表现出亲本类型。 摩尔根等人还做了另一组试验，他们让子一代(F1)的雌果蝇(BbVv)与双隐性类型的雄果蝇(bbvv)测交，所得的结果如图所示。从图中所示的结果可以看出，F1与双隐性类型测交，虽然测交后代的表现型与基因自由组合定律中测交的结果一样，也是4种类型；灰身长翅，灰身残翅、黑身长翅和黑身残翅，但是，它们之间的数量比并不符合基因的自由组合定律中的1：1：1：1，而是与亲本表现型相同类型的比例很大(占总数的84%)；与亲本表现型不同类型的比例很小(占总数的16%)。
为什么会出现上述的试验结果呢？摩尔根认为，位于同一条染色体上的两个基因的连锁关系有时是可以改变的。在细胞进行减数分裂形成配子的过程中(即出现四分体时)，如果同源染色体中，来自父方的染色单体与来自母方的染色单体相互交换了对应部分，在交换区段上的等位基因就会发生交换，这种交换可以产生新的基因组合。所以测交后，在子代产生了与亲代表现型相同类型的同时，也产生了与亲代表现型不同的新类型。但是，为什么测交后代的数量比不是1：1：1：1呢？这是因为F1在形成配子时，大部分配子中的同一条染色体上的这两个基因是连锁的，因而生成的配子和配子特别多(各占42%)，只有一小部分配子中的两个基因因为交换(交叉点正好位于基因B与V、 b与v的中间)而产生了新的组合，因而生成的配子和配子很少(各占8%)。因此，F1与双隐性类型测交，就产生了这样的结果：灰身长翅占42%，黑身残翅占42%，灰身残翅占8%，黑身长翅占8%。在上述雌果蝇的测交试验中，由于基因在向下一代传递的过程中，不仅有连锁，还出现了交换，因此，这种遗传是不完全连锁遗传。
