西瓜雄性不育种质资源及其研究是怎样的?

如题所述

西瓜第一个雄性不育基因在1962年由Watts用辐射法获得,之后西瓜雄性不育系的选育与利用引起了人们的关注。1983年辽宁省沈阳市农业科学研究所夏锡桐等在引自黑龙江省的龙蜜100号西瓜自交后代田中最早发现了雄性不育株,并选育出了西瓜G17AB雄性不育两用系;李茜等于1993年发现了由1对隐性基因控制的短蔓雄性不育材料;王伟等于1993年夏在新疆自治区西域种子集团公司西甜瓜研究所试验地中的一份引自美国的品系Mikylee中发现有雄性不育株,通过姊妹交将其保存下来,命名为西瓜S351-1雄性不育系;1997年张显等在陕西合阳试验田中从美国引入的品系Sugarlee西瓜中发现了一株雄性不育株(果实性状类似于Sugarlee),经过选育,已稳定为一个新的西瓜雄性不育两用系Se18;吴进一,陈璞华等(1991)以华知B为母本,以华知C为父本杂交,育出了雄花退化不育系华知A(辐射易位系)等。根据多年来的研究,大致可将西瓜雄性不育种质分为以下几个类型。

(一)光滑无毛雄性不育(gms)型种质(Watts,1962)

Murdock,B.A.(1991)研究表明,该基因和G17AB雄性不育基因(ms)不等位,且位于不同的连锁群上,说明两者是两个决然不同的不育类型。其特点是:不育性状和叶片、瓜蔓表面光滑没有茸毛的性状连锁,且受一对隐性基因控制遗传,不育株和一般植株从幼苗真叶露出就有明显的区别,性状标记作用明显,根据该性状的特点,在其F2代苗期可去除约3/4的可育株,可得到纯合的不育系以方便育种利用。

齐立本等(2003)的研究表明,该不育系植株在低节位的雄花不散粉,而在高节位的雄花开始有少量花粉,有望改良成一个可自交保持的不育纯系。但该不育系植株雌雄花萼难以开张,单果胚珠数仅20~30个,繁殖系数很低,这可能影响其在生产和育种上的直接应用。

(二)G17AB雄性不育(ms)型种质

据资料报道,初步认为可包括王伟等的S351-1、张显等的Se18和谭素英等研究的不育株。该不育型的特点是:①前期生长缓慢,株型稍小。②雄花很小,花蕾仅存2~4mm,开放后花冠直径仅有10~12mm。③雌花先于雄花开放,即在同一株上最先开放的不是雄花而是雌花,第一朵雄花开放在同一蔓上第二朵雌花开放之后。④花瓣颜色浅黄。⑤雄蕊3枚,花丝很短,花药小而瘪,无花粉粒散出。⑥无蜜腺。⑦雌花正常,授以可育二倍体花粉,易坐果并结正常种子;授以可育四倍体花粉,能结具空壳种子的果实。⑧苗期不易识别。该不育型的遗传受一对隐性基因控制。

研究表明,该不育型具有很高的配合力。刘寅安等(1991)研究表明,西瓜G17AB雄性不育两用系所携带的不育性状(ms)可以通过杂交的方法顺利转育,用不育系中的不育株作母本,用要转育的性状植株做父本杂交,F1全部可育,F2和与不育株的回交后代中,可育和不育株的分离比例分别为3:1和1:1,对其中符合目标性状的不育株进行逐代选择可获得新的不育系,已选育出不同果形、皮色和瓤色的新不育系十几个,且具有很高的杂交配合力,F1可增产10%~30%。张显等(1995)以G17AB雄性不育两用系中的不育株为母本,Sugarlee为父本杂交,其F1再与G17AB雄性不育两用系中的不育株回交,选后代中表现抗病、植株生长势强的不育株与Sugarlee杂交得到F1′,F1′再与其母本进行回交,选出了新的一系列抗病、高配合力的雄性不育两用系。

谭素英等(2001)的进一步研究表明:①该不育型不育性稳定。不育株在不同气候条件下(主要指温度和光照)进行早留瓜、晚留瓜和不留瓜等不同栽培营养条件处理,以及用赤霉素处理(500、750和1000mg/L)均不能诱导出雄花。说明该不育型不能通过诱导出雄花自交的方法得到纯合的不育系。②通过一般杂交手段没能把不育性状和目标性状连锁在一起。将该不育系的不育株与5个具有标记作用的矮生、短蔓、黄叶片、全缘叶和无杈性状进行杂交,后代中不育株和可育株均有不同程度的分离,但未得到标记性状和不育性状连锁的植株。③通过秋水仙素处理,已成功将不育系诱变成了四倍体不育系,兼具雄性不育性和一般西瓜四倍体器官变大、被二倍体授粉能产生三倍体无籽西瓜种子的特性。

刘海河等(2002)对G17AB雄性不育两用系和张显等(1995)对Se18两用系花药的细胞形态学观察表明:不育株花药发育在孢子母细胞减数分裂前期,小孢子母细胞减数分裂异常,不能形成四分体;药室内壁、中层、绒毡层细胞无明显界限,绒毡层细胞异常、多层、体积小、排列紧密,影响绒毡层细胞与小孢子母细胞之间物质、能量和信息的传递,导致四分体不能正常分离产生4个小孢子,进而不能形成正常的花粉粒而导致败育。

刘海河等(2002)对G17AB雄性不育两用系花药的组织化学研究表明:不育株花药在整个发育过程中,花粉囊壁组织及花粉母细胞内无明显不溶性多糖的积累。花药组织和绒毡层细胞中蛋白质的含量较低,且随着小孢子母细胞的逐步发育有逐渐降低的趋势,而可育株则保持相对稳定。说明不育基因是通过控制蛋白质合成来影响花药的正常发育的。

(三)短蔓雄性不育型种质

李茜等(1993)的研究表明,该不育性状遗传受一对隐性基因控制,和可育株杂交的F2代和与不育株回交的后代,可育和不育株分别呈3:1和1:1比例分离,并且该不育性状和叶片缺刻少的标志性状连锁,后代的不育株可在2~3片叶时准确识别,能提高该不育两用系的应用价值(同gms不育基因)。黄河勋等(1995)的研究表明,该不育型植株还表现为蔓短(蔓长1.5m),雄花不开放,或开放后颜色不正常,花药黄中带绿或呈褐色,为雄花败育型。花药涂片表明,雄性败育的情况植株间有差异,小孢子发育到四分体或单核中期阶段开始出现不一致,之后花粉变皱、解体,绒毯层细胞有些发育异常,并出现增生现象。

(四)易位雄性不育型种质

吴进义、陈璞华等(1991)以华知B为母本,以华知C为父本杂交,育出了雄花退化不育系华知A(辐射易位系)。该不育系表现稳定,雄花蕾干枯率在80%以上,开放率在20%以下,镜检开放雄花的花粉,败育率为100%;雌花发育开放正常,自交产籽量少,单瓜采种量30粒左右。该不育系与6个育性正常的单系杂交,F1均表现花粉败育,需用其他正常株花粉授粉坐果,果实表现少籽。

1992年,张显从吴进义、陈璞华处引进了该雄性不育材料,编号为S29。进一步研究表明:在花器的形态上,不育材料雄花花蕾在伸蔓初期及整个生长期与正常品种或其杂交后代相比基本一致,花药在初期与其他正常品种或其杂交后代一致,但花蕾不开放,且随着时间的推移,逐渐萎缩、退化以至干枯。整个植株的雄花,在开花坐果前期,开始时绝大部分都具有花蕾,后期则普遍枯萎干枯,极个别花蕾虽能开放,但花药不散粉或散出的花粉完全不育。在显微镜下观察其花粉全是不规则的皱缩形颗粒;用此花粉进行自交授粉,授粉后子房不膨大,3~5d后自动化瓜。S29不育材料的雌花发育正常,用其他品种的花粉授粉,均能坐果结籽,但单果结籽数很少,平均不超过50粒,且伴有不完全种子。S29不育材料与其他育性正常的单系杂交,F1代的花药发育基本正常,表现为部分败育,败育程度因组合不同而有所不同,败育率为25%~80%,杂交F1代用自身花粉或其他品种的花粉授粉均能正常坐果结瓜。

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