Basidiomycotina
张素轩
有性生殖产生担子和担孢子的一类真菌。已知有1100属、16000余种,全球性分布。许多大型真菌,如蘑菇、珊瑚菌、马勃、地星、鬼笔以及引起木材腐朽的多孔菌,都属于本亚门。担子菌大多腐生,可分解土壤有机物,增加肥力。也有不少是寄生的,如锈菌目真菌寄生农作物、果树和林木,引起锈病,给农林业生产造成极大损失。假蜜环菌能为害许多木本和草本植物,引起根朽病。有些担子菌可以与树木生长在一起,形成菌根。
简史
在真菌的三纲一类分类系统中,设有担子菌纲,纲下设2~4个亚纲。法国帕图拉德(Narcisse Theophile Patouilard)1900年按担子形态将担子菌分为有隔担子菌亚纲和无隔担子菌亚纲,为许多真菌学家如美国马丁(George Willard Martin,1950)、瑞士的高又曼(Emest Albert G?umann,1964)和中国的戴芳澜(1962~1973)等所接受,他们都把锈菌目和黑粉菌目归于有隔担子菌亚纲。美国贝西(Ernest Athearn Bessey,1950)认为有隔担子菌来源于子囊菌,是较低等的类群,无隔担子菌是进化的高等担子菌,主张将担子菌分为三个亚纲,即冬孢菌亚纲、异担子菌亚纲和真担子菌亚纲。中国魏景超(1979)、美国阿历索保罗(Constantine John Alexopoulos,1979)等都采纳三亚纲分类法。70年代初随着菌物独立成界,真菌上升为门,担子菌也相应上升为亚门。英国泰博特(Patrik Hanry Brabazon Talbot,1968、1971)主张将腹菌从无隔担子菌亚纲中独立出来,并将各亚纲上升为纲,即分为冬孢菌纲、有隔担子菌纲、无隔担子菌纲和腹菌纲。英国安斯沃思(Geoffery Clough Ainsworth,1973)强调担子的来源和担子果的发育方式在分类上的重要性,将担子菌亚门分为冬孢菌纲、层菌纲和腹菌纲等三个纲。英国霍克斯沃思(David L.Hawksworth,1983)等在安斯沃思分类的基础上,将冬孢菌纲中的锈菌和黑粉菌分别独立为锈菌纲和黑粉菌纲。
形态特征
典型担子菌的菌丝具有桶孔隔膜,有的形成锁状联合。无性繁殖以芽殖、菌丝断裂等方式产生节孢子或粉孢子,黑粉菌、锈菌可产生分生孢子。担子菌大多无明显性器官,只有锈菌产生特殊的性器官(性子器)。有性生殖是通过两个不同性质的单核菌丝联合,进而形成担子和担孢子。
营养体
为发达的有隔菌丝体,具多分枝。由一个单核担孢子萌发产生的菌丝体,称为初生菌丝体,其细胞内只含有一个单倍体的细胞核。初生菌丝体不能产生担子和担孢子,只有两个可亲和的单倍体菌丝之间进行质配所形成的双核菌丝体才能产生担子和担孢子。双核菌丝的每个细胞含有两个遗传型不同的细胞核,通常同时进行分裂,并在每个横隔膜处产生一个侧生突起,称为锁状联合(图1),它可以使每个子细胞各含有两个遗传型不同的核。担子菌的菌丝构造复杂,隔膜中间有一狭窄孔道,宽约0.1~0.2微米,周围被一变厚的桶状膨大体包围,这种隔膜称为桶孔隔膜。隔膜孔的两边覆盖一个由内质网膜衍变而来的圆顶形膜状结构,称为桶孔覆垫(图2)。在锈菌和黑粉菌中未发现这种隔膜。
图1 锁状联合过程
图2 桶孔隔膜示意图(仿Deacon)
担子和担孢子
典型的担子棍棒形,无隔膜,由生殖菌丝顶细胞形成,基部与菌丝交接处常有锁状联合,顶端有4个小梗,每个小梗产生单细胞内含一个单倍体细胞核的担孢子。锈菌与黑粉菌的担子由厚壁冬孢子产生。不同菌类的担子其形状和来源有差异,是分类的重要依据(图3)。担子形态分为两大类,即有隔担子和无隔担子。有隔担子常由3个横隔膜分成4个细胞,也有由纵隔膜分成十字形排列的4个细胞。有的担子虽无隔膜,但顶端的4个小梗指状膨大或者担子上部分叉或具2个长臂,呈音叉形。每个担子上的担孢子数目各菌类有变化,少的2个,多的9个。通常担孢子两侧不对称,有腹背之分,能从小梗上强力弹射到大气中,借气流传播,称为掷孢子。担孢子球形、卵圆形、长形或香肠形等,无色或有色,大多色素较淡,只有当大量孢子沉积在一起时才能觉察,因此要制成孢子印才能测定孢子的颜色。常见的孢子印颜色为白色、粉红色、黄色、紫褐色、褐色和黑色。
图3 担子的类型
1.典型的无隔担子和担孢子;2.胶膜菌目的担子;3.银耳目的担子;4.花耳目的担子;5.木耳目的担子;6.黑粉菌目的担子;7.锈菌目的担子(仿Webster)
担子果
除锈菌和黑粉菌外,多数担子菌的担子和担孢子均产生在一个发达的担子果上。担子在担子果的菌髓上整齐地排列成一层,称为子实层,子实层和菌髓共同组成子实层体。子实层体平滑或呈齿状、孔状、褶片状。担子果的发育有三种方式:裸果型(gymnocarpic)。子实层在担子果内发育,始终是外露的。半被果型(hemiangiocarpic)。子实层先在担子果的一层菌幕内形成,在担孢子成熟前外露。被果型(angiocarpic)。子实层封闭在担子果内,直到担孢子成熟后才外露,或永不外露。被果型担子果所产生的担孢子是两侧对称的,不能从担子上主动弹射,小梗有或无。担子果形状有薄膜状、贝壳状、棚架状、伞状、珊瑚状、球状、杯状等,质地有膜质、胶质、木质、革质、肉质等,这些差异是重要的分类依据。
分类
1983年霍克斯沃思根据担子果的有无、担子果的开裂方式和寄生性等特征将担子菌亚门分为4纲23目。
锈菌纲
Urediniomycetes
担子由厚壁冬孢子产生,不形成担子果,植物的专性寄生菌(见锈菌目)。
黑粉菌纲
Ustilaginomycetes
担子由厚壁冬孢子产生,不形成担子果,植物的兼性寄生菌(见黑粉菌目)。
层菌纲
Hymenomycetes
担子果以裸果型或半被果型方式发育。已知约750属、8000余种,分为2亚纲、12目。
有隔担子菌亚纲
Phragmobasidiomycetidae
担子有隔膜,根据担子的形态和生活习性分为三个月。①银耳目(Tremellales)。担子被十字形的纵隔膜分为4个细胞,每个细胞顶端有一小梗,上生担孢子;担子果胶质。有3科、26属、约200种,全部是腐生菌,其中包括银耳(Tremella fuciformis)。②木耳目(Auriculariales)。担子圆柱形,具三个横隔膜,由4个细胞组成;担子果大多胶质,也有蜡质、毡状的。大多腐生于木材上,少数寄生于植物或其他真菌。分2科、21属、100余种,其中包括食用的木耳(Auricularia auricula)和为害多种木本和草本植物根部引起紫纹羽病的紫卷担菌(Helicobasidium purpureum)。③隔担菌目(Septobasidiales)。担子圆筒形,具横隔膜,由4个细胞组成;担子果壳质、蜡质或海绵质,与高等植物上的介壳虫共生,这是与木耳目的主要区别。仅1科、2属、约175种,其中近170种是隔担菌属的成员。他们在树皮上形成平伏的担子果,形似膏药,故称此病为膏药病,在茶、桑和柑橘等树上极常见。
无隔担子菌亚纲
Holobasidiomycetidae
担子无隔膜,根据担子的形态、子实层体的特点和生活习性等分为9目。①外担菌目(Exobasidiales)。担子圆筒形至近棍棒形,在寄主表面形成一子实层,不形成担子果。仅1科、5属、约15种,均为高等植物寄生菌,侵染杜鹃花科、鸭跖草科、樟科和山茶科植物的叶片、绿色嫩茎和果实,导致膨肿等畸形症状;其中外担菌属(Exobasidium)约有10种,常见的为引起茶饼病的坏损外担菌(E.vexans)和引起茶苞病的细丽外担菌(E.gracile)。②座担菌目(Brachybasidiales)。担子细长,由上担子和下担子组成,两者之间明显缢缩,顶端生两个小梗,梗上各生一个担孢子;担子成簇地从寄主叶片背面气孔伸出,不形成担子果。仅1科、4属。全部是叶片内寄生菌,其中座担菌(Brachybasidium pinangae)寄生于山槟榔属植物上,引起叶斑病。③花耳目(Dicrymecelales)。担子圆筒形至棍棒形,上部分叉成两个粗壮的小梗,呈音叉状,梗上各生一个担孢子;担孢子具一至数个隔膜;担子果小,胶质,色鲜艳。仅1科、11属、约60种。均在枯枝、残桩或腐木上营腐生生活。④胶膜菌目(Tulasnellales)。担子近球形至宽棍棒形,小梗膨大。⑤非褶菌目(Aphyllo-phorales),又称多孔菌目。担子果的发育为裸果型;子实层体平滑或齿状、管状、棍棒状。⑥牛肝菌目(Boletales)。担子果由菌盖和菌柄组成,肉质,易腐烂;子实层着生在菌盖下方的管孔内壁,管孔易与菌盖脱离,这与非褐菌目多孔菌的管孔不与菌盖脱离有所不同。分6科、43属、400余种。基本上都是腐生菌,大多可食,个别有毒,极少数为超寄生菌或菌根菌。⑦鸡油菌目(Cantharellales)。担子果有柄,漏斗状成喇叭状、截顶棍棒状,肉质;子实层体平滑,或呈皱褶状、厚褶片状。仅1科、4属、近100种。几乎全部腐生,其中杏味鸡油菌是一种有名的食用菌,个别种寄生于伞菌子实体上。⑧伞菌目(Agaricales)。担子果肉质,通常有柄;子实层着生在菌盖下方的菌褶两侧。担子果的发育方式主要是半被果型,幼小的担子果被一层外膜所包裹,外膜随菌盖和菌柄伸展而破裂后,部分残留菌柄基部成为菌托,部分残留菌盖表面呈碎片状,称为鳞片。有些菌的子实层在发育过程中,被一层内菌膜覆盖,菌膜随着子实层的成熟而被撕断,有的成为丝网状或碎片状,留在菌盖的边缘,称为菌幕,有的留在菌柄上成为菌环。有些伞菌的担子果以裸果型方式发育。伞菌的分科意见不一致,约有230属、4000余种。大多腐生,其中包括洋蘑菇、香菇、平菇、草菇等多种食用菌;有些肉质蘑菇有毒,少数可引起幻觉症;有的伞菌与树木生长在一起形成菌根,但也有少数是木本植物的病原菌,如假蜜环菌(Armillariella mellea)侵害树木根部引起根朽病,这种寄生菌能与天麻共生形成菌根,其菌丝可在天麻块茎内消解。⑨红菇目(Russulales)。是从伞菌目中独立出来的,其菌褶内部的菌髓组织由菌丝和球状胞共同组成,而伞菌的菌髓组织单纯由菌丝组成。已知9属、约450种。全部是腐生菌,其中有许多可食用。
腹菌纲
Gasteromycetes
担子果以被果型方式发育;担子无隔膜,顶端形成对称的担孢子,孢子不能主动弹射,小梗有或无。幼担子果均在一个包被内发育,包被内的菌丝组织称为产孢组织。产孢时先形成腔穴式、迷路式、珊瑚式等各种类型的产孢腔,担子在腔壁上整齐排列成子实层,有些菌无子实层。担孢子成熟前担子不外露。成熟的产孢组织有肉质、粘液质、粉末质或具硬壁的小包,这些特征是分类的重要依据。担子果的形状有块状、球状、伞状、杯状等。担子果永久埋生地下,或先在地下发育,成熟后露出地面,有的在地上形成。已知约145属、1060余种。全部是腐生菌,少数为菌根菌。分为2组9目。
担子果地下生组
担子果块状至近球形,始终埋生在地下,共3目。①黑腹菌目。担子果内形成许多产孢小腔,无真正子实层,成熟的担子果肉质,带粘性。仅1科、9属、46种。②腹菌目。担子果内形成一个迷路状产孢腔,腔壁上形成子实层,成熟的担子果肉质。分8科、22属、324种。③高腹菌目。形态特征与腹菌目相近,但成熟的担子果脆骨质。仅1科、1属、15种。
担子果地上生组
担子果在地下发育,成熟时露出地面,或始终在地上发育。共6目。①鬼笔目。担子果肉质,多汁,通常有柄,上有菌盖,形态变化很大,共同特点是产孢组织成熟时变为粘液状,并能挥发出恶臭以吸引苍蝇传播其担孢子。分6科、26属、43种。其中竹荪是珍贵的食用菌。②鸟巢菌目。产孢组织成熟时转变为多个具硬壁的小包,着生在漏斗状担子果的底部,很象鸟巢内的鸟蛋,故得此名。仅1科、5属、57种。③马勃目。担子果近球形,无柄,少数具粗短的假柄,通常白色;产孢组织形成珊瑚型产孢腔,腔壁上着生子实层,成熟时转变为一团粉末,内含孢子和孢丝。幼嫩的马勃肉质,可食用,成熟马勃内的粉状物可用来止血。分5科、26属、259种。④硬皮马勃目。形态特征与马勃目相近,其幼担子果内无真正子实层,成熟担子果内的粉状物中无孢丝。分4科、8属、35种。⑤柄灰包目。担子果像小马勃,着生在长柄上;幼担子果内无真正子实层。分4科、9属、73种。⑥轴灰包目。担子果肉质,有柄;子实层着生在菌褶或由菌褶互相融合而成的菌髓板上。分3科、38属、125种。其中灰菇包科已被证实与伞菌目有亲缘关系。
参考书目
J.韦伯斯特著,张素轩译:真菌导论,中国林业出版社,1982,北京。(Webster,J,Introduction to Fungi,Cam-bridge University Press,Cambridge,1977.)
单年流行病害
monoetic disease
肖悦岩
在一个生长季节中,能完成菌量积累过程并造成严重为害的病害,是植物病害流行类型之一。这类病害有频繁的再侵染,与多循环病害(polycyclic disease),及范德普朗克(J.E.Van der Plank,1963)定义为复利病害(compound interest disease,简称CID)近义,在多数场合下可以通用。这类病害一般具有以下特点:①再侵染频繁,潜育期短,一个生长季节内可以完成多个世代,病原物繁殖率高;②多为地上部发生的局部病害,大多数叶斑病均属此类;③多为气传或风雨流水传播,也有昆虫传播,传播距离较远;④病原物传播体对环境敏感,寿命不长;⑤病原物越冬率低且不稳定,越冬后存活的菌量(次年初始菌量)降到很低水平,菌量年度间变化较大。
如条件适宜这类病害在一年中由少到多,由点到面的发展极为明显,流行速率很高。常被称为流行性病害。例如在一个生长季节里,只要条件适宜,小麦条锈病病情指数可以增长1000万倍,马铃薯晚疫病的病斑面积可以增长10亿倍。黄瓜霜霉病、梨黑星病、烟草黑胫病等均属此类病害。其防治策略应该以控制当年的病害流行速率为主。气象因素、寄主抗病性和栽培条件则是预测预报的主要因子。
当归麻口病
Chinese angelica coarse bark diseases
龚浩
由腐烂茎线虫引起,为害根部导致皮层干腐的一种线虫病害。
分布和为害
是甘肃岷县区新发现的重要病害,以往未见报道。1986年、1987年田间调查发病率84.9%,重病地高达100%,严重影响产量和质量。主要为害根部,初期根部外皮无明显症状,纵切根部,局部可见黄褐色糠腐状,随着根部增粗和症状发展,根表皮呈现褐色纵裂纹,深1~2毫米,根毛增多并畸形。严重发病时,归头整个皮层组织干烂呈褐色糠腐状,深度一般不超过形成层;个别病株茎基处变褐,糠腐达维管束内。轻病株地上部无明显症状,重病株矮化,叶细小皱缩。
病因
病原物为腐烂茎线虫(Ditylenchus des-tructor),属线虫门,垫刃目。雌雄成虫呈长圆筒状蠕虫形,体长996.67~1650微米。雌虫大于雄虫,虫体前端稍钝,唇区平滑,尾部呈长圆锥形,末端钝尖,表面角质层有细环纹,侧线6条,吻针长12~14微米,食道垫刃型,中食道球呈卵圆形,食道腺叶状,末端覆盖肠前端腹面,阴门横裂,阴唇稍突起,后阴子宫囊一般达阴门三分之二处。雌虫一次产卵7~21粒,卵长圆形,60.33×26.39(微米)。雄虫交合刺长22.37微米,后部宽大,前部逐渐变尖,中央有2个指状突起;交合伞包至尾部三分之二至四分之三处。病原线虫在欧洲主要为害马铃薯的匍匐茎和块茎,中国主要为害甘薯,甘肃尚未见马铃薯受害。田间调查发现蚕豆、红豆草、苜蓿、巴甜酸模是其寄主植物,可为害根部。
麻口病发病程度与土壤内病原线虫的数量、温度和当归生育期有关。0~10厘米土层内,线虫数量最多。归根对病原线虫有诱集作用,以归头部为主要受害部位。线虫活动温度范围为2~35℃,最活跃的适温为26℃,温度过高过低线虫活动性降低。在岷县调查病原线虫一年发生6~7代(包括越冬代),每代21~45天,地温高完成一代的时间短。当归第一年育苗期不发病,主要发生在当归第二年的成药期。
侵染过程和病害循环
病原线虫以成虫及高龄幼虫在土壤和病残组织内越冬,为病害的侵染来源。种苗(一年生苗)一般不带病。病原线虫从伤口侵入,地下害虫为线虫侵染提供有利条件。自4月至9月,当归苗移栽返青到收获整个生育期均可侵入幼嫩肉质根内繁殖为害,尤其是5月至7月,线虫侵入数量最多。病区土壤、流水、农具及耕畜可以沾带线虫传播。
病害控制
农业防治为主,加强药剂防治。①当归栽种期为药剂防治关键时期。栽种时用40%甲基异柳磷液浸泡种苗;栽苗时再用50%克线磷或5%盖舒宝颗粒剂撒施种苗上,可有效地控制为害。3%甲基异柳磷颗粒剂,兑水稀释直接沾根栽种,亦有效。②选择发病轻的红壤土沙质土壤种植当归,注意山川轮换种植,避免与寄主植物连作。③消除病残归根和田间杂草,减少侵染来源。
稻白叶枯病
rice bacterial leaf blight
许志刚
由稻黄单胞菌侵染为害水稻叶部的一种重要细菌病害。
简史
1884年首先在日本福冈县发现,1938年欧洲稻区曾有报道,20世纪50年代在印度尼西亚和菲律宾,60年代在非洲的马尔加什、马里、尼日尔和塞内加尔,70~80年代在拉丁美洲、美国、澳大利亚均有发现。中国早在20世纪30年代即有发生,50年代长江流域以南发生较重,60年代扩展到黄河流域,70年代蔓延到东北、西北各省、自治区,目前仅新疆、甘肃等稻区尚未发现。
分布和为害
是世界上分布最广,为害最重的一种细菌性病害,在北纬53°(中国黑龙江)至南纬17°(澳大利亚昆士兰)范围内的稻区均有发生。水稻全生育期均可受害,以孕穗期受害最重。受害程度因发病早迟、轻重而有较大差异。成株期发病,主要影响养分积累,引起谷粒不实或千粒重降低,中抗品种减产幅度约5%~10%,感病品种约20%~30%,严重的可达50%~70%。
病菌自稻苗叶部的水孔或伤口侵入的引起叶枯型症状。自根、茎的伤口侵入的引起青枯凋萎型症状。侵害穗部引起枝梗和谷粒颖壳变色。叶枯型症状多在叶片两侧出现不规则水渍状坏死斑,逐步向下扩展,初为黄白色,后为灰白色或枯白色,边缘波纹状,病斑上有时有蜜黄色菌脓外溢(见彩图)。在抗病品种上病斑短小不扩展,与健部交界处常有黑褐色边纹,在感病品种上,病斑扩展快,下伸至叶鞘部。
病因
水稻白叶枯病发生因素复杂,主要由以下三方面构成。
病原物
稻黄单胞菌,1978年后改名X.cam-pestris pv.oryzae Dye,比利时的斯温(J.Swings)等于1990年报道了细菌遗传学和生化学研究结果,白叶枯病与条斑病菌的DNA-DNA同源值在91%以上,而与pv.campestris的同源值不到50%,其它生理生化性状方面的差异也很大,认为pv.oryzae与pv.campestris不应属同一个种,应该仍用原来的种名X. oryzae,内含白叶枯病菌和条斑病菌两个致病变种(pvs.)即X.oryzae pv.oryzae(Ishiyama 1922)和X.oryzae pv.oryzicola(Fang et al.,1957)。两者主要生化性状区别如表1。
稻白叶枯病病原细菌短杆状,1.0~2.7×0.5~1.0(微米),单生,单鞭毛,极生或亚极生,长约8.7微米,直径30纳米,革兰氏染色阴性,无芽孢和荚膜,菌体外有粘质的胞外多糖包围。在人工培养基上菌落蜜黄色,产生非水溶性的黄色素。病菌好气性,呼吸型代谢,能利用多种醇、糖等碳水化合物而产酸,最适合的碳源为蔗糖,氮源为谷氨酸,不能利用淀粉、果糖、糊精等,能轻度液化明胶,产生硫化氢和氨,不产生吲哚,不能利用硝酸盐,石蕊牛乳变红色。
表1 水稻白叶枯病菌与条斑病菌生理生化性状的区别
不同地区的菌株,致病力有较大差异,东南亚各国的病菌在籼稻上б粳稻有更强的侵染力,而东亚地区的病菌对粳稻的亲和力强。根据在金刚30(JG 30)、南粳15(NG 15)和IR 26等一套鉴别品种上的反应,中国的白叶枯病菌可划分为7个致病型,国际水稻所(IRRI)将菲律宾的白叶枯病菌区分为6个小种,它们在各自鉴别品种上的抗(R)感(S)反应如表2。
表2 稻白叶枯病菌的致病小种(型)
病菌致病小种是以在不同抗病基因的鉴别品种上的反应型来划分的。根据病菌毒力公式的差异,中国的致病型与日本的小种比较相近,与菲律宾相比则C2与P1相似,C1和P5相似,C6与P2相似。
在自然条件下,病菌可侵染栽培稻(水稻和陆稻)、野生稻、李氏禾、茭白等植物,人工接种还可侵染多种禾本科杂草。病菌可以在玉米等禾本科植物叶面及根围存活或增殖,但不一定侵入寄主,在流行学上它们是带菌者,可成为侵染源。
寄主
水稻品种的抗性不同,病害的表现有很大差异,根据病原菌与寄主和环境条件的配合可分为三种组合,其病菌增殖量和病害症状都不相同。①完全不亲和组合。病菌在侵入点或接种点被寄主抗菌的纤维状物质包围、封闭,不能增殖和活动,为高抗的过敏反应,病菌表现为弱毒力。接种点呈现过敏性坏死反应,有褐斑或褐纹,镜检时无喷菌现象。②基因亲和组合。病菌在侵入点能自由活动,并能增殖与扩散,为感病反应,病菌表现为弱毒力,出现的病斑较小,扩展慢,镜检时有明显的喷菌现象。③完全亲和组合。病菌侵入寄主后增殖和扩散快,侵入点迅速出现病斑并继续扩展,病菌表现为强毒力,叶面有菌脓外泌。
寄主的抗性基因已鉴定出14个(表3),根据遗传分析有3个为隐性基因,即xa-5、xa-8和xa-13其余11个为显性基因,有两个基因为上位性(X a1h和Xa12h),不少品种的抗性受多基因控制。
品种抗性也可以用抗性谱来表示,根据对病菌小种的抗性差别,以抵抗的小种数作分子,不能抵抗的小种数作分母写成的分式直接表示品种抗性谱的宽窄,如DV 85为C1~C7/O,即能抗所有的小种而不感染任何小种;汕优63为C1/C2~C7,即除了抵抗1号小种外,对C2~C7小种都缺乏抗性;桂朝2号为C0/C1~C7,即对所有7个小种都不具有抗性。抗性谱宽的品种,在田间的抗性稳定持久,抗性谱窄的品种,只能在非致病小种流行区种植,否则就会发病造成较大的损失。选育抗性谱宽的品种,是育种的一个重要目标。
环境
高温高湿有利于病菌显示其毒力,偏施氮肥稻株抗性低,温度降低时病害轻,20℃以下不表现症状。长期积水或受淹的田块发病早而重。
侵染过程和病害循环
病害的初侵染源有带菌种子和稻草、再生稻及田间杂草寄主等,在不同生态区,其作用不同。南方温暖地区,田间已发病的再