生物细胞 定义 简单地说是特指肌原纤维(myofibrils)内的横 桥或交联桥。换言之，是指
骨骼肌内的肌原纤 维的微细结构中由肌球蛋白分子排列形成一条 粗
丝杆状部和球状头部，其杆状部排列朝向暗 带中央的M线，并相互聚合在一起，形成粗丝 主干部；球状部裸露在粗肌丝表面，形成了所 谓的横桥。横桥能扭动，并具有腺苷三磷酸酶 (ATP酶)活性，故横桥能部分分解生物能量物 质——腺苷三磷酸(ATP)。横桥能与细丝上肌 动蛋白上的结合点相结合，此时可激活其上的 ATP酶。按肌内收缩的滑行学说，则横桥对于 肌原纤维的收缩作用是不可缺少的一个组件。 生物学特性 横桥是
横纹肌粗肌丝的重链一端的结构。 横桥的主要特性。①具有ATP的结合位点和 ATP酶的活性，可以结合和分解ATP，释放的 能量使横桥垂直于粗肌丝主体的杆状部，处于 高势能状态（横桥获能），供肌肉收缩时横桥 扭动所用。②具有与细肌丝上的
肌动蛋白结合 位点，两者结合后横桥将分解ATP产生的势能 转化为动能；横桥向M线方向扭动，从而拉动 细肌丝向粗肌丝内滑入。 横纹肌的收缩和舒张过程如下。 兴奋-收缩耦联机制升高胞质内Ca2 水平。 ⑴Ca2 结合TnC，
肌钙蛋白构象变化，解除 原肌球蛋白位阻效应。 进入横桥周期。 ①横桥（处于高势能状态）与肌动蛋白结合， 构象改变，横桥头部向M线方向扭动45度，拖 动细肌丝滑行。横桥储备势能转化→肌节缩短 或克服肌肉负荷所需的张力。 ADP和磷酸解离，横桥和ATP结合。 ②横桥与肌动蛋白亲和力下降，横桥与细肌丝 解离。 ③横桥水解ATP获能，复位，重新处于高势能 状态。 横桥周期反复进行，肌肉收缩。这是主动耗能 过程。 ⑵SR膜上的钙泵激活，转运胞质中的Ca2 至 SR。 胞质内Ca2 水平下降，肌钙蛋白与Ca2 分 离，原肌球蛋白位阻效应恢复。 横桥周期停止。肌肉舒张。这也是主动耗能过 程。 横桥活动特征对肌肉收缩的影响。 ⑴横桥周期的长短可以影响肌肉缩短或张力 产生的速度。 ⑵激活横桥的数量可以影响肌肉收缩产生的 张力大小。 ⑶横桥活动的不同步性使肌肉收缩保持平稳 和连续。 骨骼肌收缩具有一个最适初长度(optimal initial length)。骨骼肌在最适初长度下承受的 前负荷称为最适前负荷(optimal preload)。此 时，粗肌丝和细肌丝处于最大可能的重叠状 态，粗肌丝上的横桥与细肌丝结合位点的结合 数量能够达到最多，因而此时骨骼肌进行等长 收缩时产生的张力达到最大值。