【任务描述】 ①了解节肢动物门特征，掌握三叶虫背甲构造；②根据三叶虫化石鉴定方法，鉴别常见的三叶虫纲动物化石；③了解三叶虫纲动物化石在地层古生物研究中的作用。
一、节肢动物门特征
节肢动物门是动物界最庞大的一门，占现生动物的85%，包括大家熟知的虾、蜘蛛、蚊子、苍蝇等。节肢动物对环境适应性很强，几乎遍布地球所有生态领域，部分寄生于动、植物体内外。节肢动物的体节已愈合成头、胸、腹或头、胸、尾三部分，每一体节通常具一对附肢，附肢又分成若干关节相连的分节，故名“节肢动物”。
三叶虫纲是节肢动物门中已绝灭的一个纲，也是节肢动物门中化石最多的一类。三叶虫身体扁平，披以坚固的背甲，腹侧为柔软的腹膜和附肢。背甲为两条背沟，纵向分为一个轴叶和两个肋叶，三叶虫因此得名。
二、三叶虫背甲构造
背甲成分以碳酸钙和磷酸钙为主，质地较硬；背甲呈长卵形或圆形，通常长3 ～10cm，最小不及5mm，最大可达70cm。从结构上可分为头甲、胸甲和尾甲（图2-38）。
（一）头甲
头甲构造复杂，是分类和属种划分的主要依据，多呈半椭圆形，中间有隆起的头鞍和颈环，其余称颊部，颊部中央常具眼和眼叶，多数三叶虫中通过眼的内侧与眼叶之间有一对狭缝切穿颊，而将头部分为头盖和活动颊，这对狭缝称面线。
◎头鞍：头鞍是头部中间隆起部分，两侧为背沟所限，其形状多样，有两侧平行的，有向前收缩的，有中部收缩的，也有向前扩大的等。头鞍有时光滑，有时具成对的沟，为头部分节的痕迹，称头鞍沟或鞍沟，鞍沟数最多不超过5对，鞍沟把头鞍分成若干鞍叶。在某些类群中头鞍中后部中央有一小瘤称为中瘤，头鞍之后为颈环，其间以颈沟为界，颈环中部可具颈瘤，有时向后延伸成颈刺。
图2-38 三叶虫背甲构造模式图
（据童金南，2007）
◎前边缘：是头鞍之前背壳的总称，被边缘沟区分为外边缘和内边缘，其发育程度与头鞍向前延伸的程度成相互消长的关系。
◎固定颊：三叶虫的颊部如果具面线，面线之间的区域统称头盖，两侧则称活动颊。在面线内侧头盖外缘有一对半圆形隆起部分称为眼叶，对眼起支持作用，其形状、长短、宽窄，以及和头鞍的相对位置十分重要，眼叶前端可具一上凸的脊线与头鞍前侧角相连，称为眼脊。
◎活动颊及眼：活动颊系指面线外部的颊面，眼位于其内缘，并可分为两类，即复眼和聚合眼，前者为一个眼角膜覆盖所有的小眼体，为多数三叶虫所具有，后者每个小眼体各自为一个眼角膜覆盖，小眼体之间为巩膜板所隔，仅为镜眼虫类和少数手尾虫类具有。头甲侧缘与后缘之间的夹角称颊角，可向后伸长成颊刺。
◎面线类型：面线是通过眼与眼叶之间切穿颊部的狭缝，将眼叶之前的面线称面线前支，其后称面线后支，面线前支可在头鞍之前的背侧或腹侧会合，也可在前缘会合。面线后支根据伸展方向分为后颊类面线（后支在颊角之内的）、前颊类面线（后支在颊角之前）和角颊类面线（后支切于颊角）。也有的三叶虫无面线，有的处在头甲边缘，称为边缘式面线（图2-39）。
图2-39 三叶虫面线类型
（据何心一等，1987）
（二）胸甲
由若干胸节所组成，胸节的数目各类不一，成虫最少的为两节，最多可达40节以上。每一胸节以背沟为界可区划为中间的轴节和两侧的肋节。轴节的前端有一椭圆形的关节部分称关节半环，关节半环在虫体平铺时伏于前一轴节之下，弯曲时即外露。肋节一般狭长，其末端形状不一，或圆润或作切角状或延长成肋刺。各肋节所具的沟称肋沟（图238）。
（三）尾甲
由若干尾节互相融合而成，其形状、大小和凸度变化很大，少数类别尾部极小而不分节。尾部也由背沟纵分尾三叶，各轴节之间由横的环沟为界，各肋节之间有间肋沟为界，分节明显与否各类不一。肋叶的外侧可具边缘和边缘沟，边缘隆起或凹下，宽窄不一。尾的外缘或整齐，或具刺状构造，刺的形成和位置的不同，可分为前肋刺、侧刺、次生刺和尾轴刺等（图2-38）。
（四）球接子类背甲构造
球接子类的头部无眼及面线，个体比较小，其背甲基本构造与前述三叶虫的背甲构造有一定的区别，具体构造名称如图2-40所示。
三、三叶虫的生态及地史分布
三叶虫全为海生，大部分三叶虫的习性为浅海底栖爬行或半游泳生活，另一些还可在远洋中游泳或漂游。底栖三叶虫身体扁平，有的三叶虫可钻入泥沙生活，其头部结构坚硬，前缘形似扁铲，便于挖掘。有的头甲愈合，肋刺发育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推进。另外，也有适于在松软或淤泥海底爬行生活的类型，其肋刺和尾刺均很发育，使身体不易陷入泥中。营漂游生活的类型，往往身体长满长刺。
三叶虫自早寒武世开始出现，以寒武纪和奥陶纪最繁盛，志留纪、泥盆纪逐渐衰退，石炭纪、二叠纪仅有少数代表生存，二叠纪末全部绝灭。
图2-40 球接子类背甲构造模式图
（据卢衍豪，1965）
四、三叶虫纲化石观察方法及步骤
（1）先确定手中标本属三叶虫个体中哪一部分。完整三叶虫背甲极少见，多数为分散保存的头甲和尾甲，而活动颊和胸节易破损，亦不多见。因此必须学会判断手中标本相当于完整个体中哪一部分。
（2）确定为头甲部分，重点观察：①头甲的形状、颅部的形状；②面线的变化及类型；③头鞍的形状，鞍沟的有无，对数、深浅等；④固定颊的宽窄，活动颊的形状及与固定颊宽度之比，眼叶的形状、大小、有无眼脊。
（3）确定为尾甲部分，重点观察：①尾甲的形状、大小、分节清楚程度；②尾轴形状、轴节数目、尾轴末端的形状；③尾肋分节情况，分节是否和轴节一致；④有无尾刺，尾刺的对数、大小、长短的分布情况。
（4）若为整体保存，除观察上述特征外，还应注意：①头甲与尾甲的相对大小；②胸甲的轴节数目、轴节与肋节的相对宽度及轴刺等。
五、技能训练——常见三叶虫纲化石鉴定
（一）目的和要求
（1）通过三叶虫的标本观察，掌握三叶虫背甲主要构造。
（2）掌握一定数量三叶虫的化石代表。
（二）使用仪器、工具、用品
多媒体设备，放大镜（15～20 ×），实验报告，化石标本。
（三）实习报告要求
每人至少观察10块标本，选5块标本作图并描述主要构造特征。
（四）鉴定内容
根据头鞍、面线、胸和尾部等特征，三叶虫纲可分为：球接子目、莱得利基虫目、耸棒头虫目、镜眼虫目、裂肋虫目、褶颊虫目。
1.球接子目
Ptychagnostus Jaekel，1909 （褶纹球接子）：头鞍前叶呈亚三角形，基底叶被一对浅沟横穿。尾轴末叶三角形，未达后边缘，中部具大的中瘤，尾缘无刺。中寒武世。
2.莱得利基虫目
Redlichia Cossman，1902 （莱德利基虫）（图2-41 之2）：头部半圆形，头鞍锥形，两侧近于平行或略收缩；3 ～4 对鞍沟。内边缘极窄，眼叶大，新月形，后端接近头鞍。固定颊狭，活动颊宽，具较壮大颊刺。面线前支与中轴交角45 °～90 °。胸节多，向后弯曲成肋刺。尾板极小。早寒武世。
3.耸棒头虫目
Dorypyge Dames，1883 （叉尾虫）（图2-41 之3）：头鞍特别宽凸，两边平行，至前端略收缩，在收缩处具两个鞍前侧坑，三对头鞍沟短浅。眼叶位于中部。颈刺长。尾轴高凸，尾刺5～6对，一般第5对粗而长。壳面具小疣点。中寒武世。
4.镜眼虫
Coronocephalus Grabau，1924 （王冠虫）（图2-41 之4）：头甲半圆形或近三角形。头鞍前端膨大成球形，后端窄，三对鞍沟相连。眼呈棒状，无眼脊。前颊类面线，活动颊边缘上有9个齿状瘤。头部均有粗瘤。尾部呈次三角形，长度大于宽度，肋部分有5～10对肋节，中轴分节较肋部多。志留纪。
Dalmanitina Reed，1906 （小达尔曼虫）（图2-41 之5）：头鞍向前扩大，三对倾斜的鞍沟，最后一对分叉。前边缘狭或无。眼叶大。固定颊具短颊刺。尾呈圆三角形，尾轴具8～14节，肋部具7～8节，后端带有一末刺。中奥陶世-早志留世。
5.裂肋虫目
Odontopleura Emmrich，1839 （齿肋虫）（图2-41 之6）：头鞍侧叶较大；颈环两侧分出一对侧叶，中叶上隆并伸出一对颈刺；眼叶小，位于与后一对鞍沟相对的位置；颊刺和胸部肋刺均纤细。尾甲极宽，具多对侧刺，其中一对特别长。中志留世。
6.褶颊虫目
Shantungaspis Chang，1957 （山东盾壳虫）（图2-41 之7）：头盖横宽，头鞍向前略收缩，具3对鞍沟；具颈刺；内边缘宽，边缘沟深、宽；外边缘窄而凸，中部宽，向两侧变狭。眼叶中等大小，以平伸的眼脊与头鞍前侧相连，因而眼前翼和内边缘宽度一致。早寒武世晚期。
图2-41 三叶虫化石代表
1.Homagnostux （等称球接子）（1a.头甲，1b.尾甲）；2.Redlichia （莱德利基虫）（背甲）；3.Dorypyge （叉尾虫）（3a.头盖，3b.尾甲）；4.Coronocephalus （王冠虫）（背甲）；5.Dalmanitina （小达尔曼虫）（背甲）；6.Odontopleura （齿肋虫）（背甲）；7.Shantungaspis （山东盾壳虫）（头盖）；8.Bailiella （毕雷氏虫）（8a.头甲，8b.尾甲）；9.Chuangia （庄氏虫）（9a.头盖，9b.尾甲）；10.Damesella （德氏虫）（背甲）；11.Drepanura （蝙蝠虫）（11a.头盖，11b.尾甲）；12.Blackwelderia （蝴蝶虫）（12a.头盖，12b.尾甲）；13.Nankinolithus （南京三瘤虫）（头甲）
BailiellaMatthew，1885 （毕雷氏虫）（图2-41 之8）：头鞍锥形，前端浑圆不伸达外边缘，三对头鞍沟不清楚；颈沟明显，固定颊极宽；无眼，有时可见微凸的放射状沟纹的眼线。活动颊极窄，有颊刺。尾部小，5节。中寒武世。
Chuangia Walcott，1911 （庄氏虫）（图2-41 之9）：头鞍长，两侧平行或略向前收缩；内边缘极窄或无，外边缘凸起成脊状；眼叶中等大小；固定颊宽。尾甲横宽，轴窄而凸，肋部不明显。晚寒武世中期。
Damesella Walcott，1905 （德氏虫）（图2-41 之10）：背壳椭圆形，头部宽，头鞍长亚筒状，向前逐渐收缩，鞍沟短，2 ～3 对。颈沟深。固定颊宽。眼叶中等大小，位于头鞍横向中线的位置。眼脊窄。无内边缘，外边缘厚而突起。尾部呈半圆形，中轴呈锥形，后端圆，肋部上有较深的肋沟，尾缘具尾刺6～7对（常为6对），第1对较长。壳面具瘤点。中寒武世。
Drepanura Bergeron，1899 （蝙蝠虫）（图2-41 之11）：头甲横宽，颅部近三角形，头鞍宽短而凸出，前端收缩，具有3对头鞍沟，眼叶小而凸出，紧靠头鞍前部。固定颊极狭。尾甲近三角形，前侧端向后伸出一对长刺，两刺之间成齿状。晚寒武世。
Blackwelderia Walcott，1906 （蝴蝶虫）（图2-41 之12）：头甲横宽，有的表面具斑点，头鞍呈截锥形，具有两对鞍沟，向后倾斜。眼叶中等大小，时常突起，大约位于头盖中部，无眼脊。内边缘凹下，外边缘极凸。尾近三角形，尾缘常具七对刺（大致等长，有时第6对较长），表面具疣点或光滑。晚寒武世。
Nankinolithus Lu，1954 （南京三瘤虫）（图2-41 之13）：头鞍强烈凸起如梨形。具3对鞍沟，后两对明显。颊叶无侧眼粒和眼脊。饰边分为一个凹陷的内边缘和一个略为凸起的颊边缘，内边缘有三行小孔，排列呈放射状的陷坑，颊边缘上的小孔，在前部呈放射状排列，侧部则作不规则互相交错排列，颊刺向外伸展。尾部短，三角形，中轴狭，分节明显，肋叶有3对深的肋沟。晚奥陶世。