叫侧线。鱼的感管系统。
鱼类除由内耳收听声音外，人们发现还有其他器官参与听觉，其中之一是通过侧线来听。鱼的侧线长在体表。我们只要稍为留意，就会发现日常吃的鲤鱼，在它的身体两侧的中央，从鳃盖到尾部，各有一行有孔的鳞，它就是侧线鳞。一般鱼类每侧有一条侧线，个别也有几条的，如舌鳎有3条。侧线鳞的鳞片中间的短管，它既与外界相通，内部又与总管相连，管内平时充满液体，管的内壁每隔一定距离有一群感觉细胞。感觉细胞的纤毛聚集成束包在一个胶质的长柱形的突起内（图39），此胶质突起通常露出体表0.1-0.7毫米。当声波在水中传播时，水压发生的变化可使它随之发生偏移，于是刺激感觉细胞，产生神经冲动传到脑，产生听觉。
鱼类侧线能感受的声波，是5-100赫的低频声波。这类低频声波正好是鱼的内耳不能听到，但对鱼类却是有信号意义的。因为那些用鱼鳔发声的鱼，鱼鳔发出的声波恰恰就是一些声调低沉的低频声波，所以侧线在鱼类的听觉中有重要作用。侧线也是一种触觉器官，它能感受到微弱的水压变化。当有物体落入水中或鱼本身的活动（如鳍的摆动）引起水的波动，作用于周围的物体，会引起水流、水压的变化而为侧线所感受到。最常见的例子是，当轻轻敲一下鱼缸的壁，会看到正游来的鱼会慌忙转身游开。海中的鱼可凭侧线感觉到猛禽击水的振动而赶快逃命。有一种生活在山洞里的视觉已完全退化的盲鱼，它的侧线非常发达。看来，它正好弥补了盲鱼缺乏视觉的缺陷。
1 侧线机械感觉在鱼类捕食中的作用
虽然早已证实侧线对水面波的感受被某些鱼类用来捕食落于水面的陆生昆虫，但这种现象仅见于极少数具有奇特捕食习性的鱼类，目前已报道的仅有线纹虾鱼 将(Aplocheilus lineatus)和齿蝶鱼(Pantodon buchholzi)〔1,2〕。关于一般鱼类利用侧线对水下波的感受来对猎物进行识别和定位的直接实验证据，主要来自近年运用红外夜视装置和特异性侧线抑制剂等对一些食浮游动物鱼类捕食行为的研究。Poulson〔3〕研究发现盲鱼 将科鱼类存在一系列适应洞穴无光生活环境的性状特化，其中的一个显著特征是侧线神经丘更加裸露，表明侧线机械感觉在其捕食中非常重要。斑点杜父鱼(Cottus bairdi)的野外和实验室研究表明，它在深水湖底部极低照度下摄食，摘去眼的鱼可捕食活水氵 蚤并对运动的模拟铒料起反应，利用特异性侧线抑制剂或通过口碱(orabase)封闭侧线孔后均可阻止捕食反应的发生〔4～7〕。Montgomery〔8、9〕、Saunders等〔10〕研究了侧线机械感觉在下鱼 箴鱼(Hyporhamphus ihi)捕食行为中的作用。野外实验结果表明，下鱼 箴鱼的食物主要为夜间进入水层的浮游动物。组织学实验结果表明，下鱼 箴鱼的眼没有出现同其夜间捕食浮游动物习性相适应的视觉转化，而其头部前侧发达的侧线管系统显然是猎物识别的主要器官。头部侧线管的最大特征是具有很长的前鳃盖下颌管并延伸到下鱼 箴鱼高度延长的下颌。下鱼 箴鱼侧线管直径较大，管径宽约0.5mm，侧线开孔最大直径为200μm，神经丘位于两个开孔之间。下鱼 箴鱼无疑具有发达的侧线机械感觉，其神经丘的排列方式据认为也可放大侧线管中质点的运动〔8～10〕。南极鱼(Pagothenia borchgrevinki)摄食数种个体大的浮游动物，捕食行为的观察表明视觉在捕食中非常重要。但考虑到南极冰盖下冬季极低的光照水平，其猎物识别的非视觉机制很可能也是非常重要的。Montgomery和Macdonald〔9，11，12〕采用电生理方法证实南极鱼的侧线机械感觉适于感受其所摄食浮游动物游动时产生的振动。有些被认为主要依靠视觉捕食的鱼类，例如欧鳊(Abramis brama)幼鱼已被证实在完全黑暗的环境中能依靠侧线捕食其前方的5mm的浮游动物〔9〕。但这种能力并不是其它所有食浮游动物鱼类都具有的。例如，当照度降到视觉捕食阈值(0.01lux)以下时，大西洋鲱(Clupea harengus)虽能继续摄食，但不能依靠侧线机械感觉选择单个的浮游动物而仅能通过滤食的方式进行〔9〕。
有关侧线机械感觉在肉食性鱼类捕食中的作用也有一些研究报道。Wunder(1927)研究狗鱼(Esox lucius)的捕食行为，发现人工致盲的狗鱼可攻击前方约5～10cm的活铒料鱼，但这种捕食能力当用手术除掉侧线后即丧失，说明盲狗鱼是利用侧线进行捕食的。Jakubowski(1965)研究狗鱼侧线管系统，发现其眶上管、眶下管、下颌管和躯干部侧线管前部均为神经丘裸露的侧线沟，这种侧线管结构对水流振动具有极大的敏感性。Kuiper(1956)研究发现人工致盲的梅花鲈(Gymnocephalus cernua)能够对振动源进行定位。Jakubowski(1963)研究梅花鲈侧线管的组织结构，认为其侧线管系统是最为发达的类型。梅花鲈的侧线管未埋于膜骨中，仅在出现神经丘的部分形成骨质小桥，其它部分为皮膜覆盖。侧线管道非常宽，神经丘也很大。Disler和Smirnov〔13〕研究梅花鲈侧线器官的早期发育和相关行为变化，认为其发达的侧线器官在捕食行为中起非常重要的作用。Enger等〔14〕研究侧线机械感觉在蓝鳃太阳鱼(Lepomis macrochirus)捕食金鱼中的作用，发现当存在适当照度时，蓝鳃太阳鱼利用视觉捕食，而在完全黑暗时可利用侧线机械感觉捕食，这种捕食反应能被特异性侧线抑制剂所阻止。梁旭方〔15～17〕研究鳜鱼(Siniperca chuatsi)捕食行为的感觉基础，发现在视觉不能起作用的情况下，鳜鱼可依靠侧线机械感觉捕食活铒料鱼。鳜鱼头部侧线管及其神经丘直径在眼周围均较大，部分管道未埋入骨组织中，对低频振动十分敏感且可诱导产生准确的攻击反应。
2 侧线机械感觉对猎物的识别
2.1 游动猎物的信号特征 浮游动物游动产生的振动已能被多种方法记录到。对于小型浮游动物(体长50～500μm)，由于其游动产生的振动十分微弱，受环境噪声影响很大，其游动频率可能仅基频被有效测得。不同种桡足类触角游动频率介于10～45Hz之间，同一种的游动频率与个体大小和温度有关。对于大型浮游动物(体长大于500μm)，由于其游动产生的振动较强，受环境噪声影响相对较小，高于触角游动频率的那些频率也可能被有效测得。例如，南极鱼摄食的大型浮游动物具有较低的触角游动频率(5～10Hz)，然而它们可产生被有效测得的10～50Hz的频率。体长1.7～2.1mm的桡足类也可产生大约50Hz的频率〔9〕。
其它水栖动物，例如水生昆虫、蝌蚪、鱼等，由于个体较大，其游动频率比较容易记录。它们游动的频谱图与浮游动物完全不同，基频也更低。例如，Calliphora vicina(一种昆虫)频谱图峰值在20Hz，大蟾蜍(Bufo bufo)的蝌蚪约为10Hz，而鲫鱼(Carassius auratus)则为5Hz〔2，14〕。
2.2 猎物信号的识别 Hoekstra等、Coombs等、Janssen等〔4～7，18〕研究斑点杜父鱼的猎物识别，发现斑点杜父鱼对20Hz振动源的攻击次数高于10Hz振动源，而对10Hz振动源的攻击次数高于无变化的水流。斑点杜父鱼侧线神经频率反应曲线的峰值在20～50Hz，对100Hz以下的振动也有较强反应，这与捕食行为观察结果一致。斑点杜父鱼侧线的这种频率反应特性很适于识别游动的浮游动物。Montgomery等〔9，11，12〕研究南极鱼侧线神经的频率反应特性及其主要摄食浮游动物的游动频谱图，发现南极鱼侧线对40Hz的振动最敏感，与其摄食浮游动物游动频谱图的峰值非常吻合，认为南极鱼侧线通过频率识别来识别猎物。Wubbels〔19，20〕研究梅花鲈侧线神经的感受特性，发现其感受范围从几Hz到60～80Hz，然后敏感性急剧下降，峰值约在10～30Hz。用微音器电位作指标也得到类似结果。梅花鲈侧线的频率反应特性与它所捕食水生昆虫的游动频率十分吻合。Enger等(1989)通过红外夜视仪观察蓝鳃太阳鱼在完全黑暗情况下依靠侧线机械感觉对振动小球的攻击反应，发现蓝鳃太阳鱼仅攻击1～10Hz范围的振动小球，而对10～100Hz的振动小球则无此反应。这种频率识别特性与金鱼游动频谱图的测定结果完全一致，说明蓝鳃太阳鱼也是通过频率识别来进行猎物识别的〔14〕。
3 侧线机械感觉对猎物的定位
Schwartz(1966)、Bleckmann(1980，1981，1982，1986，1988)研究鱼类侧线对表面波的定位机制，认为由于表面波的传播速度慢(0.2～0.5m/s)，水面摄食鱼类可通过水波传到不同神经丘的时间和相位差来进行猎物定向〔1，2〕。但是，水下波的传播速度比水上波快得多(约1 500m/s)，因而水下摄食鱼类通过水下波到达不同神经丘的时间和相位差来对猎物进行定位，会由于差值太小而无法识别。例如，梅花鲈头部侧线管两个相邻神经丘的时间差值不会超过3μs〔20〕。
Denton和Gray(1982,1983)通过研究发现鱼类运动时身体在长轴方向保持正直。当鱼处于一个振动源的流体力学场中时，沿着其身体将形成一个梯度场。当鱼运动时，鱼体某处场的极性会发生变化，这在理论上可提供确定刺激信号方向的线索。Hassan(1985)用数学方法分析游动的鱼和静止的物体之间的相对运动，揭示出沿着鱼体也存在明显的流体力学梯度场。Sand(1981)研究鱼侧线神经的反应特性，发现振动源的位置能影响鱼头部侧线神丘反应信号的相位。Montgomery和Macdonald〔11，12〕同步记录南极鱼两个相邻神经丘的反应信号和浮游动物的游动信号，发现一个神经丘的反应信号与刺激信号同相而另一个则正好反相。Wubbels〔20〕以梅花鲈为材料研究侧线定位机制，发现随着振动源位置的改变，从支配单一神经丘的侧线神经记录到的电信号相位改变180°，认为侧线管中神经丘位于两个相邻侧线孔之间，当邻近物体运动时，侧线管中靠近运动物体神经丘周围流体的运动方向与物体的运动方面相反而其它神经丘周围流体的运动方向则与物体的运动方向一致。这样，靠近运动物体的那个神经丘纤毛弯曲方向也与其它神经丘相反，因而其电反应信号与其它神经丘正好反相。因此，鱼类侧线可通过相位的改变来对刺激信号进行定位〔20〕。
致谢 本文承导师刘建康院士审阅，谨致谢忱。
* 武汉市科委青年科技“晨光计划”资助项目，编号93501090；广东省重点科技攻关项目 编号 962203902；国家重点科技项目子项目 编号 93A02；
作者介绍：梁旭方，男，32岁，副教授，博士；
收稿日期：1996-09-18，修回日期：1997-01-03
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