在各类气候条件下,植物群落的发展总是由简单、 不成熟、 不稳定的阶段,逐步发展到比较复杂、成熟、稳定的阶段。在没有外力干扰的条件下, 植物群落经演替最终达到能自我维持、自我繁殖并能保持长久的、相对稳定的状态,称为群落的演替顶极。主要的学说有:
①单元演替顶极说。1916年由美国生态学家F.E.克莱门茨提出。认为在任何气候区内,群落的发展经过若于阶段,最后都要达到与该气候区气候完全相适应的最稳定的状态,即气候演替顶极;而在同一气候区内,所有植物群落如任其长期自然发展,最后将出现同一的顶极群落。偏途顶极不同于亚顶极之处是在于它并非处于该演替系列顶极的前一阶段,甚至可以在该演替系列之外,如中国南方地区的杉木林、油茶林等都是偏途顶极。亚顶极和偏途顶极都是不稳定的,当外力影响消失后,都将向真正的顶极方向演替。此外还有后演替顶极和前演替顶极。以森林-草原-荒漠植被类型顺序为例,在以草原为顶极的气候区中,若局部地方因出现较湿润的生境而生长落叶阔叶林时,就称为后演替顶极;若在局部更干旱的生境出现了荒漠植被时,则称为前演替顶极。二者都以当地顶极为基础进行比较而有前后之分,但都比较稳定。这就是单元演替顶极学说。在同一气候内,由于地形变化,土壤差异或其他外力的干扰,他认为也可能产生一些其他顶极(非气候演替顶极),如亚演替顶极,是指在外力长期影响下,群落停滞于该演替系列顶极前一演替阶段的状态;偏途演替顶极,是指在外力的长期作用下,群落不能达到正常的顶极,而出现的一种非真正的顶极。
②多元演替顶极说。以1939年英国生态学家A.G.坦斯利提出的为代表。认为在一个气候区内可以出现几个顶极。即除了气候演替顶极外,还有土壤演替顶极,地形演替顶极,火、风、动物等因素形成的顶极,人为活动形成的演替顶极等。这些演替顶极都是稳定的,它们并不趋于同一气候顶极。中国植物分类和植物地理学家刘慎谔提出的地带性演替顶极和非地带性演替顶极,也属于多元演替顶极的范畴。
③顶极格式假说。20世纪中期,美国生态学家R.H.惠特克等人通过对环境、种群及群落特征所作的梯度分析,于20世纪70年代提出的一种新的假说。认为演替的起因既涉及外因,也涉及内因以及两者的交互影响;变化着的环境、种群及群落特征的梯度都是相互紧密联系着的,一个地区的多元顶极群落间的关系,反映了环境梯度变化的格式。
演替的研究方法 常用的有4种:①永久样地法。在不同生境设置永久性样地,定期对群落进行记载分析以取得演替的动态资料。 这一方法需要花费较长的时间。②调查分析法。 对处于不同演替阶段的各类植物群落,联系其生境特点进行调查分析,以找出各类群落在演替过程中的相互关系。③孢粉分析法。通过对各地层中孢粉的分析来了解植物群落的历史变迁过程。④实验群落法。用以判明植物与植物、植物与环境关系的演替过程。
从20世纪开始,欧美国家多采用群落内分层动态分析、年龄结构分析、繁殖体传播格式以及生长发育和死亡分析等方法,提出群落演替的数学模型,以预测群落的演替过程。
参考书目
D.C.West .,Forest Succession,Concepts and Application,Springer-Verlag,New York,1981.