甘薯的物种起源是什么?

如题所述

甘薯起源于哪个原始物种,原始物种如何进化为甘薯,是20世纪初叶以来许多学者研究和争论的问题,到目前为止还存在两种不同观点。西山(Nishiyama)为代表的日本学者认为甘薯是同源六倍体,起源于一种称为Ipomoea trifida(6x)的六倍体野生植物。美国学者则认为甘薯是异源六倍体,起源于分别称为Ipomoea trifida(2x)和Ipomoea triloba(2x)的两种二倍体野生植物。

日本学者从20世纪50年代到70年代在南美洲陆续发现和收集到同甘薯起源有关的多种野生植物。其中西山(Nishiyama,1955)发现和收集到了Ipomoea trifida(6x)的K123系统,小林(Kobayashi,1960)和村松(Muramatsu,1974)等发现和收集到了Ipomoea trifida(2x)的K221系统,小林(Kobayashi,1974)、盐谷(Shiotani,1974)、小林(Kobayashi,1979)发现和收集到Ipomoea trifida(4x)的K233系统。由于他们注意到同一物种的不同材料在形态等方面存在一定差异,所以将这些材料分别保存和进行无性繁殖,形成了各自的系统。盐谷(1970,1980)、西山(1975)、小林(1976,1980)、中西(Nakanishi,1978)、寺村(Teramura,1979)等日本学者利用以上材料进行了各种组合的杂交实验和染色体组分析,得到了以下结论。认为I.trifida是一个复合种,包含二倍体种、三倍体种、四倍体种、六倍体种及其之间的杂种。这些种已被证实广泛分布于热带美洲。认为在漫长的历史岁月中首先发生的是二倍体种染色体加倍成为四倍体种,这个四倍体种与二倍体种杂交形成三倍体种,并进而发生染色体加倍,形成同源的六倍体种。六倍体的I.trifida经过多次基因突变和人工选择,便进化为能够形成块根的同源六倍体甘薯。

以上结论的主要实验根据之一是,甘薯(2n=6x=90)减数第一次分裂中期形成较高频率的多价体(表11-4)。其他六倍体,包括野生的I.trifida(6x),野生I.trifida(6x)与甘薯之间的杂种,以及通过I.trifida(2x)与I.trifida(4x)杂交、加倍而合成的人工I.trifida(6x),减数分裂时也都具有相同的表现。将上述人工合成的I.trifida(6x)与野生I.trifida(2x)杂交得到的四倍体,则减数分裂表现正常,形成30个二价体。因此认为野生的I.trifida二倍体种、三倍体种、四倍体种、六倍体种都具有和甘薯完全相同的染色体组。由此推断甘薯是同源的多倍体,起源于I.trifida一种野生植物。

表11-4甘薯减数分裂中期Ⅰ的染色体联会(盐谷和川濑,1980)。

以下是日本学者观察到的甘薯减数分裂染色体联会图(图11-8)。

图11-8甘薯减数分裂中期Ⅰ染色体联会示2个六价体、5个四价体、29个二价体

(引自盐谷格等,1990)。

美国学者基本上主张甘薯是起源于两个物种的异源六倍体,其主要实验根据是甘薯减数分裂能够形成45个二价体,并且有些二价体能够发生次级联会(图11-9),即甘薯的6个染色体组中有4个特别相近。Ting等(1957),Jones(1965),Magoon(1970),Yen(1974)等还观察了甘薯不同品种和I.trifida(6x)的减数分裂,得到了基本相同的结果。

图11-9甘薯减数分裂中的次级联会

美国学者Austin(1987)同意甘薯是异源六倍体的观点,并根据形态特征聚类分析的结果认为,甘薯的原始物种是I.trifida(2x)和I.triloba。在参加该聚类分析的10个物种中,与甘薯相似程度最高的是上述两个物种。

美国学者认为日本学者所指的I.trifida具有与甘薯完全相同的染色体组构成,只不过是甘薯的杂草型实生系,因为任何甘薯品种杂交的后代都有可能出现少量I.trifida(6x)所具有的不结薯、蔓卷曲、茎叶茸毛浓密等野生性状的植株(Jones和Martin,1967;Martin等,1972,1974)。Martin等(1974)也在南美洲采集到四倍体野生植物,认为2n=60的种只有I.tiliacea;至于日本学者提出的I.trifida(4x),他们认为它是I.trifida(2x)与甘薯之间的杂种。不过,后来美国学者Jones和Martin观察了日本的K233材料(即I.trifida的四倍体中的一个系统)的减数分裂之后,也确认它是同源四倍体。

温馨提示:答案为网友推荐,仅供参考
相似回答